Espèce végétale

Citation de cette fiche : R. BAJON, février 2000. Pilularia globulifera L., 1753. In Muséum national d'Histoire naturelle [Ed]. 2006. Conservatoire botanique national du Bassin parisien, site Web. http://www.mnhn.fr/cbnbp.

Caractères diagnostiques :

Plante herbacée semi-aquatique ; basse (5 à 10 cm) ; rhizome longuement rampant (jusqu'à une cinquantaine de cm) à la surface de la vase. "Feuilles" (= frondes) exondées ou intra-aquatiques ; filiformes, mais enroulées en crosse lorsqu'elles commencent à se développer (= préfoliaison circinée) ; d'un vert gai ; les feuilles flétrissent et disparaissent lorsque la plante est trop longtemps exondée. "Fructifications" (= sporocarpes) globuleuses, rousses, velues, d'environ 3-4 mm de diamètre, courtement pédicellées ; se développant à la base des "feuilles" ; paroi dure, s'ouvrant par 4 valves.

Confusions possibles :

Lorsque la plante est jeune et peu développée, on peut la confondre avec de jeunes repousses, à feuilles fines, de Graminées, de Cypéracées, de Joncacées... Mais la préfoliaison circinée permet de faire facilement la différence. Lorsque les sporocarpes sont présents, il ne peut plus y avoir de confusion (sauf en cas d'examen très superficiel !). Par ailleurs, on a signalé dans l'Hérault, les Alpes-Maritimes et en Corse quelques populations de Pilularia minuta, une Pilulaire voisine de P.globulifera, elle aussi protégée. C'est une plante bien plus petite et plus grêle, dont les sporocarpes sont minuscules (souvent moins de 1 mm !), nettement pédicellés, et à 2 loges seulement.

Caractères biologiques :

Hémicryptophyte vivace. Petite espèce, passant souvent inaperçue ; c'est de plus une espèce "à éclipses", qui parfois "disparaît" pour "réapparaître" ensuite de manière spectaculaire. Le sporophyte est vivace ; les sporocarpes n'apparaissent en général qu'après une période d'émersion ; cependant la reproduction sexuée nécessite une phase d'inondation. Chez la Pilulaire, il y a hétérosporie complète et hétéroprothallie ; les sporocarpes n'ont que quatre loges, contenant à la fois des microsporanges et des macrosporanges différents ; comme chez Marsilea, les mégaspores ovoïdes donnent des prothalles femelles, et les microspores globuleuses donnent des prothalles mâles ; prothalles très petits ; fécondation intra-aquatique, avec, comme chez toutes les Ptéridophytes, un anthérozoïde cilié nageur. La multiplication végétative est fréquente, par rupture des rhizomes et enracinement des fragments. La dissémination est intra-aquatique (hydrochorie).

Aspects des populations sociabilité :

Du fait de ses rhizomes longuement traçants, la Pilulaire forme de véritables gazons, des "populations" denses et étendues (de 3-4 jusqu'à une cinquantaine de m2), qui sont, en réalité, sans doute des clones, grâce à sa multiplication végétative et à ses rhizomes ; son recouvrement peut, de plus, être important (elle forme souvent des peuplements presque monospécifiques).

Caractères écologiques :

Espèce aquatique de basse altitude (< à 200-300 m) ; écologie assez stricte ; s'installe toujours sur des sols pauvres et nus ; fortement héliophile, ne tolère pas l'ombrage ; ne supporte pas non plus une trop forte concurrence ; nécessite toujours une période de forte inondation en hiver et au début de printemps pour se développer, puis d'exondation en fin de printemps pour fructifier.

Habitats concernés :

Espèce des grèves oligotrophes de plans d'eau de niveau variable, surtout étangs, mares, bras morts des rivières, de faible profondeur et plus ou moins asséchés en été. Dans les groupements pionniers, bas, des Isoeto-Nanojuncetea (et plus particulièrement du Nanocyperion flavescentis), ou des Littorelletea, avec d'autres espèces patrimoniales, comme la Marsilée (Marsilea quadrifolia L.).

Répartition géographique :

Endémique européenne, du sud de la Scandinavie au littoral du Portugal, et d'Irlande à la plaine du Pô et à la Pologne. Jamais très abondante, et rare dans les régions méditerranéennes. En France, l'espèce est très localisée, et très inégalement répartie, à basse altitude, essentiellement entre la Seine et les plaines méditerranéennes. Disséminée en Normandie, en Ile-de-France, en Champagne ; elle n'est assez fréquente que dans le centre-ouest : Bretagne, Pays-de-la-Loire (Brenne, Sologne), Poitou, Limousin, Aquitaine, et dans le centre-est : Bresse, Dombes, Graisivaudan ; quelques stations en Alsace et également sur les bordures sud-ouest du Massif-Central. En régression un peu partout.

Etat des populations :

Espèce erratique, sujette à de longues éclipses en fonction des conditions climatiques, particulièrement des précipitations du printemps et du début de l'été. Peut former pendant plusieurs années de véritables gazons et disparaître complètement l'année suivante. C'est donc autant une espèce à rechercher qu'une espèce à protéger. Elle semble cependant en régression, surtout sur les marges de son aire ; c'est particulièrement spectaculaire en Grande-Bretagne, mais c'est aussi le cas en France, où elle semble avoir disparu des départements du nord du Bassin parisien (Aisne et Oise), de l'est (Vosges, Haute-Saône) et du Centre (Nièvre, Allier, Puy-de-Dôme, Rhône, Loire). Elle est aussi très menacée dans les zones périurbaines, comme en Ile-de-France, où, signalée par Vaillant à Fontainebleau en 1728, elle n'existe plus que dans moins d'une dizaine de localités (au lieu d'une trentaine au début du siècle).

Menaces potentielles :

Les menaces principales sont celles qui pèsent sur les biotopes : les zones humides temporaires sont en régression partout, à la suite de drainages, de trop grande régulation du niveau des eaux, d'abaissement des lits des rivières, de pollution des eaux, de trop grande fréquentation et de piétinement des berges, etc. S'y ajoutent des problèmes de dynamique des milieux et de compétition, la Pilulaire ne supportant que mal la fermeture du milieu par les grands hélophytes (Joncs, Carex, entre autres), qui forment un ombrage trop important et une concurrence trop forte.

Bibliographie :

- ARNAL G., 1996. Les Plantes protégées d'Ile-de-France. Collection Parthénope - Editions Biotope, Paris. 349 p.
- BONNIER G., réédition 1990. La grande flore en couleurs de Gaston Bonnier. France, Suisse, Belgique et pays voisins. 4 tomes. Editions Belin, Paris. 1401 p.
- BOTINEAU M., 1991. Les Ptéridophytes protégées dans le centre-ouest de la France (régions Poitou-Charentes et Limousin). Bulletin de la Société Botanique de France, 138, Actualités Botaniques.
- BOURNERIAS M., ARNAL G., BOCK C., 2001. Guide des groupements végétaux de la région parisienne. Nouvelle édition illustrée. Editions Belin, Paris. 640 p.
- DANTON P., BAFFRAY M., 1995. Inventaire des plantes protégées en France. Editions Nathan et Association française pour la conservation des espèces végétales (A.F.C.E.V), Paris et Mulhouse. 294 p.
- HULTEN E., FRIES M., 1986. Atlas of North European vascular plants : north of the Tropic of Cancer. 1 atlas, 3 volumes. Koeltz Scientific Books, Königstein, Federal Republic of Germany.
- PRELLI R., BOUDRIE M., 1992. Atlas écologique des fougères et plantes alliées : illustration et répartition des Ptéridophytes de France. Editions Lechevalier, Paris. 272 p.
- PRELLI R., 2001. Les Fougères et plantes alliées de France et d'Europe occidentale. Editions Belin, Paris. 431 p.
- ROUY G., 1913. Flore de France ou description des plantes qui croissent spontanément en France, en Corse et en Alsace-Lorraine. Tome XIV. Société des sciences naturelles de la Charente-Inférieure, Paris. 562 p.